Tilacoid

Tilacoid in een chloroplast

Wat zijn tilacoïden?

De Tilacoid Het zijn compartimenten in de vorm van platte zakken die zich binnen chloroplasten in plantencellen bevinden, in cyanobacteriën en algen. Ze zijn meestal georganiseerd in een structuur genaamd Grana -plural Granum- En ziet eruit als een stapel munten.

Tilacoïden worden beschouwd als het derde chloroplastmembranensysteem, afgezien van het interne en externe membraan van genoemde organel. Het membraan van deze structuur scheidt zich in de tilacoïde van het chloroplaststroma en heeft een reeks pigmenten en eiwitten die betrokken zijn bij metabole routes.

In tilacoïden zijn er essentiële biochemische reacties voor fotosynthese, proces waardoor planten zonlicht nemen en transformeren in koolhydraten. In het bijzonder hebben ze de benodigde machines die aan hun membraan worden verankerd om de zonlichtafhankelijke fase uit te voeren, waarbij het licht wordt gevangen en omgezet in energie (ATP) en NADPH.

Kenmerken van tilacoïden

- Tilacoïden zijn een intern drie -dimensionaal membranous systeem van chloroplasten. Volledig volwassen chloroplasten hebben 40 tot 60 grana gestapeld, met een diameter tussen 0,3 en 0,6 µm.

- Het aantal tilacoïden dat de granas vormt, varieert sterk: van minder dan 10 zakken in planten blootgesteld aan voldoende zonlicht, tot meer dan 100 tilacoid in planten die in omgevingen met extreme schaduw leven.

- Gestapelde tilacoïden zijn verbonden met elkaar en vormen een continu compartiment binnen chloroplast. Het interieur van de Tilacoid is een redelijk ruime compartiment van waterige aard.

- Het tilacoïde membraan is onmisbaar voor fotosynthese, omdat de eerste fase van het proces daar plaatsvindt.

Tilacoïde structuur

Tilacoïden zijn de structuren die domineren binnen een volledig volwassen chloroplast. Als een chloroplast wordt weergegeven in de traditionele optische microscoop, kunnen soorten korrels worden waargenomen.

Dit zijn tilacoïde stapel; Daarom werden de eerste waarnemers van deze structuren "grana" genoemd.

Met behulp van de elektronische microscoop kon het beeld worden uitgebreid en werd geconcludeerd dat de aard van deze korrels echt gestapelde tilacoïden waren.

De vorming en structuur van het tilacoïde membraan hangt af van de vorming van chloroplast van een nog niet gedifferentieerd plastidium, bekend als protoplastidio. De aanwezigheid van licht stimuleert de conversie naar chloroplasten, en vervolgens de vorming van gestapelde tilacoïden.

Kan u dienen: sperma: functies, delen, levenscyclus

Tilacoïde membraan

In chloroplasten en cyanobacteriën staat het tilacoïde membraan niet in contact met het interne plasmamembraangedeelte. De tilacoïde membraanvorming begint echter met de invaginatie van het interne membraan.

In cyanobacteriën en in bepaalde soorten algen worden tilacoïden gevormd door een enkele laag lamel. Er is daarentegen een complexer systeem gevonden in volwassen chloroplasten.

In deze laatste groep kunt u twee essentiële onderdelen onderscheiden: de Grana en de Stroma -lamel. De eerste bestaat uit kleine gestapelde albums en de tweede is verantwoordelijk voor het verbinden van deze stapels met elkaar, het vormen van een structuur gaat verder: het lumen van de tilacoid.

Lipidesamenstelling van het membraan

De lipiden die het membraan vormen, zijn zeer gespecialiseerd en bestaan ​​uit bijna 80 % van diacylglycerol galactosyl: monogalactosyl diacylglycerol en digLactosyl diacylglycerol. Deze galactolipiden hebben zeer onverzadigde ketens, typisch voor tilacoïden.

Evenzo bevat het tilacoïde membraan lipiden zoals fosfatidylglycerol in minder verhouding. De genoemde lipiden zijn niet homogeen verdeeld in beide lagen van het membraan; Er is een zekere mate van asymmetrie die lijkt bij te dragen aan de werking van de structuur.

Membraaneiwitsamenstelling

Photosystems I en II zijn de dominante eiwitcomponenten in dit membraan. Ze worden geassocieerd met het cytochroom B -complex₆F en ATP synthetase.

Het is gebleken dat de meeste elementen van fotosysteem II zich bevinden in de verpakte Grana -membranen, terwijl fotosysteem I meestal zich bevindt in de niet -geanageerde tilacoïde membranen. Dat wil zeggen, er is een fysieke scheiding tussen beide fotosystemen.

Deze complexen omvatten uitgebreide membraaneiwitten, perifere eiwitten, cofactoren en een verscheidenheid aan pigmenten.

Tilacoïde lumes

Het interieur van de tilacoïde bestaat uit een waterige en dikke substantie, waarvan de samenstelling verschilt van die van de stroma. Deelnemen aan fotofosforylering, het opslaan van de protonen die de proton-motorische kracht voor ATP-synthese zullen genereren. In dit proces kan de pH van lumen 4 bereiken.

In het Lummen -proteoom van het modelorganisme Thaliaanse Arabidopsis Meer dan 80 eiwitten zijn geïdentificeerd, maar hun functies zijn niet volledig opgehelderd.

Lumen -eiwitten zijn betrokken bij de regulatie van tilacoïde biogenese en bij de activiteit en vervanging van de eiwitten die de fotosynthetische complexen vormen, met name fotosysteem II en NAD (P) H D EDRogensa.

Het kan u van dienst zijn: promielocito: kenmerken, functies en pathologieën

Tilacoïde functies

Het fotosyntheseproces, van vitaal belang voor groenten, begint in tilacoïden. Het membraan dat ze afbeelt met de chloroplast Strom.

Fasen van fotosynthese

Fotosynthese kan worden onderverdeeld in twee grote fasen: lichte reacties en donkere reacties.

Zoals de naam al aangeeft, kunnen de reacties die tot de eerste groep behoren alleen doorgaan in aanwezigheid van licht, terwijl die van de tweede groep met of zonder dit kunnen optreden. Merk op dat het niet nodig is om de omgeving "donker" te zijn, het is alleen onafhankelijk van het licht.

De eerste groep reacties, het "licht", komt voor in de tilacoïde en kan als volgt worden samengevat: licht + chlorofyl + 12 h₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_Je à 6 o₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

De tweede groep reacties treedt op in het stroma van de chloroplast en neemt de ATP en de NADPH gesynthetiseerd in de eerste fase om koolstofdioxide -koolstof te verminderen tot glucose (C₆H₁₂OF₆)). De tweede fase kan worden samengevat in: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO₂ à c₆H₁₂OF₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_Je + 6 H₂OF.

Licht -afhankelijk stadium

De lichte reacties omvatten een reeks structuren die bekend staan ​​als fotosystemen, die worden aangetroffen in het tilacoïde membraan en bevatten binnen 300 pigmentmoleculen, tussen deze chlorofyl.

Er zijn twee soorten fotosysteem: de eerste heeft een maximale lichtabsorptiepiek van 700 nanometers en staat bekend als P₇₀₀, Terwijl de tweede P wordt genoemd₆₈₀. Beide zijn geïntegreerd in het tilacoïde membraan.

Het proces begint wanneer een van de pigmenten een foton absorbeert en deze "stuiterende" naar andere pigmenten. Wanneer een chlorofylmolecuul licht absorbeert, springt een elektron en een ander molecuul absorbeert het. Het molecuul dat het elektron heeft verloren, is nu geoxideerd en heeft een negatieve belasting.

De P₆₈₀ Vang lichte energie van chlorofyl a. In dit fotosysteem wordt een elektron in een meer energiesysteem gegooid naar een primaire elektronenacceptor.

Dit elektron valt naar fotosysteem I, via de elektronentransportieketen. Dit systeem van oxidatie en reductiereacties is verantwoordelijk voor het overbrengen van protonen en elektronen van het ene molecuul naar het andere.

Kan u van dienst zijn: lymfoblasten

Met andere woorden, er is een stroom van elektronen van water tot fotosysteem II, naar fotosysteem I en NADPH.

Fotofosforylering

Een deel van de protonen die door dit reactiesysteem worden gegenereerd, bevindt zich in de tilacoïde (ook wel Tilacoid Luz), waardoor een chemische gradiënt ontstaat die een protonmotorische kracht genereert.

De protonen gaan van de tilacoïde ruimte naar het stroma, gunstig na de elektrochemische gradiënt; dat wil zeggen, ze verlaten de tilacoïde.

De doorgang van protonen is echter nergens in het membraan, ze moeten het doen via een complex enzymatisch systeem genaamd ATP -synthesase.

Deze protonenbeweging naar Strom. ATP -synthese met behulp van licht wordt fotofosforylering genoemd.

Deze genoemde fasen komen tegelijkertijd voor: fotosysteem II -chlorofyl verliest een elektron en moet het vervangen door een elektron uit de breuk van een watermolecuul; Het fotosysteem I vangt licht, oxideert en lanceert een elektron dat wordt gevangen door NADP⁺.

Het verloren elektron van fotosysteem I wordt vervangen door het resultaat van fotosysteem II. Deze verbindingen zullen worden gebruikt in de daaropvolgende koolstoffixatiereacties, in de Calvin -cyclus.

Evolutie

De evolutie van fotosynthese als een zuurstof -liberingproces maakte het leven mogelijk zoals we het kennen.

Er wordt voorgesteld dat fotosynthese enkele miljarden jaren geleden is ontwikkeld in de voorouder die aanleiding gaf tot huidige cyanobacteriën, gebaseerd op een anxisch fotosynthetisch complex.

Er wordt voorgesteld dat de evolutie van fotosynthese vergezeld ging van twee onmisbare gebeurtenissen: de creatie van fotosysteem P₆₈₀ en het ontstaan ​​van een intern membranensysteem, zonder verbinding met het celmembraan.

Er is een essentieel VIPP1 -eiwit voor de vorming van Tilacoides. Dit eiwit is inderdaad aanwezig in planten, algen en cyanobacteriën, maar afwezig in bacteriën die anoxische fotosynthese uitvoeren.

Er wordt aangenomen dat dit gen zou kunnen voortvloeien uit genduplicatie bij de mogelijke voorouder van cyanobacteriën. Er is maar één cyanobacterieel geval dat in staat is om zuurstoffotosynthese uit te voeren en geen Tilacoides heeft: de soort Gloeobacter Violaceus.