Octopus -kenmerken, harten, habitat, reproductie

Hij Octopus Het is een weekdier die tot de octopoda -orde behoort. Het heeft een lichaam dat bestaat uit zachte weefsels, die het een grote flexibiliteit geven om te buigen en te verwringen. In het hoofd heeft hij zijn ogen en acht aanhangsels, samengevoegd rond de mond.

Op de achterkant van het hoofd, daarmee samengevoegd, is de mantel, die hol en gespierd is. Binnenin is de overgrote meerderheid van de vitale organen van deze soort opgenomen.

Octopus. Bron: Pseudopanax bij Engelse Wikipedia [Public Domain]

De Octopoda -bestelling heeft twee ondergeschikten, Incirrina en Cirrina. De groep incirrino's onderscheiden zich van cirrino's door het ontbreken van cilindrische (Cirrus) filamenten in de zuigbekers van de armen. Bovendien hebben ze niet de vinnen op de ogen, noch het netwerk in de bijlagen.

Met betrekking tot distributie wordt octopus wereldwijd gevonden in alle oceanische wateren. Sommige soorten zijn benthisch en anderen leven afwisselend tussen een pelagische habitat en een bentonische. Evenzo zijn verschillende octopus ontwikkeld in het midden of oppervlakkige mariene wateren.

Een bijzonderheid van dit dier is dat het drie harten heeft, een systemische en twee kieuwen. Bovendien is het zenuwstelsel complex, bestaande uit een brein en twee lobben.

[TOC]

Voortbeweging

De octopus beweegt op verschillende manieren, de keuze van de voortbewegingsmodus hangt af van hoe snel u moet bewegen. In die zin, als je snel met een bedreiging moet ontsnappen, gebruik dan de voortstuwing naar Jet, ook bekend als achteruit zwemmen.

Hiervoor. Op deze manier drijft de kracht de cefalopod in de tegenovergestelde richting van de waterstraal. Het verloop van verplaatsing hangt af van de oriëntatie van de sifon.

Deze manier van voortbeweging, hoewel het dier in staat stelt om aan het gevaar te ontsnappen, is fysiologisch inefficiënt. Dit komt omdat de mantelcontractie hoge druk vereist, waardoor het systemische kan kan worden voorkomen dat een progressief zuurstoftekort kan veroorzaken.

Wanneer de octopus haast heeft, kruipt deze meestal. Het breidt dus verschillende bijlagen uit, waardoor sommige zuigbekers zich aan het substraat houden. Dan beweegt het dier, promoten met de armen die zijn uitgebreid. De andere armen dragen bij door het lichaam te duwen. In dit soort verplaatsing stijgt de hartslag bijna twee keer, dus het lichaam heeft een tijd nodig om te herstellen.

Beweging in de Cirrinos

Cirrina Suborden -soorten zijn afhankelijk van de vinnen om te zwemmen. Zo gaan ze van de ene plaats naar de andere met hun uitgebreide vinnen. Bovendien hebben ze de mogelijkheid om de bijlagen en het netwerk dat hen verenigt, te contracteren, dat plotselinge bewegingen produceert, uitgeroepen tot starts.

Een andere manier van voortbeweging is pompen. Hierin samentrekken de spieren van de netwerken symmetrisch, die peristaltische golven produceren. Op deze manier beweegt de octopus langzaam door het mariene water.

Algemene karakteristieken

Maat

De rang in octopusgrootte varieert sterk. In die zin, de Pacific Giant Octopus (Enteroctopus dofleini), is een van de grootste soorten wereldwijd. De volwassene weegt ongeveer 15 kilogram, hoewel er een overzicht is van een overzicht van 71 kilogram. De arm kan vier meter meten.

Aan de andere kant, de gemeenschappelijke octopus (Octopus vulgaris), is kleiner, groeit tot 90 centimeter. De kleinste van de octopoda -volgorde is echter de Octopus wolfi, die een lengte van 2,5 cm heeft en een gewicht van 1 gram.

Bond

De buitenste laag van de octopushuid wordt gevormd door een dunne opperhuid, die sensorische en slijmcellen bevat. Hieronder staat de dermis, bestaande uit bindweefsel, collageenvezels en cellen die de eigenschap hebben om de huidtint te variëren.

Chromatoforen

De veranderingen van tonen die de huid van de octopus, als onderdeel van de afweermechanismen, te wijten is aan chromatoforen. Deze gepigmenteerde cellen, die het licht reflecteren, bevatten drie kleurenzakken. Elke chromatofoor is gekoppeld aan verschillende spieren, die bij het samentrekken of ontspannen, de manier wijzigt waarop elk pigment optreedt.

Het zenuwstelsel is verantwoordelijk voor het onafhankelijk controleren van elke chromatofoor. Dit impliceert een hoge mate van complexiteit en controle in de tentoonstelling van kleuren. Op deze manier kan het uiterlijk van de octopus in minder dan een seconde veranderen.

Hoofd

De mond bevindt zich onder de armen. Dit wordt gekenmerkt door een harde en scherpe piek te hebben. Wat de ogen betreft, ze zijn groot en bevinden zich bovenaan het hoofd. Deze structuren zijn vergrendeld in een kraakbeencapsule, die samengaat met de schedel.

Met betrekking tot het hoornvlies is het afkomstig van een doorschijnende epidermale laag. De leerling heeft de vorm van een kloof en past zijn grootte aan, samentrekken of verwijt, om de invoer van licht in het oog te reguleren.

Bijlagen

De octopus heeft een reeks voor grijpassen en flexibele bijlagen, die bekend staan ​​als armen. Deze omringen de mond en zijn samen verenigd in de buurt van de basis, door middel van een palated structuur.

Ze zijn verdeeld in vier paren, het achterste koppel wordt over het algemeen gebruikt om in de zeebodem te lopen. De andere 6 armen worden gebruikt bij het zoeken naar voedsel.

De armen missen botstructuur en worden gevormd door kruis, longitudinale en cirkelvormige spieren, georiënteerd rond een centrale axiale zenuw. Het binnenoppervlak van elke appendix is ​​bedekt met lijm cirkelvormige windering. Deze kunnen de octopus naar een oppervlak verankeren of de objecten manipuleren.

Kan u van dienst zijn: Tlaconete: kenmerken, habitat, reproductie, voedsel

De zuigbekers zijn concaaf en bestaat uit twee delen: een ondiepe holte, Infundibulum genoemd, en een centrale kloof, bekend als acetabulum. Dit wordt gevormd door een dik spierstelsel, beschermd door een chitineuze nagelriem.

Wanneer de zuigbeker zich aan een substraat houdt, biedt de infundibulus hechting, terwijl het acetabulum kan samentrekken of vrij kan opstellen. Op deze manier wordt het dier vastgehouden of losgemaakt van het oppervlak.

Mantel

De mantel is een gespierde structuur op de achterkant van het hoofd. Hierin zijn de overgrote meerderheid van vitale organen. De sterke spieren die het vormen, beschermen de structuren die binnen zijn, naast het bijdragen aan het ademhalingsproces.

In de mantel is er een buisvormige opening, genaamd Siphon. Hieruit wordt het water dat door de mondelinge opening wordt genomen, verdreven. Aldus wordt de sifon gebruikt voor ademhaling, afvalverwijdering en inktafvoer.

Lichaam

Een groot deel van het octopuslichaam bestaat uit zachte weefsels, waardoor het kan worden verwrongen, verlengen of samentrekken. Het dier kan dus zeer kleine ruimtes kruisen, met openingen tot 2,5 centimeter in diameter.

Omdat de armen geen skeletondersteuning hebben, fungeren ze als spierhydrostatisch. Deze kunnen worden gecontracteerd, verlengd en naar rechts of links worden gedraaid. Bovendien buigen ze overal en naar verschillende richtingen, hoewel ze ook rigide kunnen blijven.

Met betrekking tot de vorm verschilt het volgens de soort. Dus, degenen die deel uitmaken van de ondergeschikte Cirrina, hebben jelly -bodies, met een netwerk dat bijna op het puntje van de armen bedekt. Ook hebben ze twee grote vinnen op de ogen, organen die veel meer ontwikkeld zijn dan die van de incirrine -ondergeschikte.

Ademen

Het ademhalingsproces impliceert de binnenkomst van water tot de mantelholte door een opening die hierin bestaat. De vloeistof gaat door de kieuwen en wordt vervolgens door de sifon verdreven.

Waterinvoer tot het lichaam wordt bereikt door de samentrekking van de radiale spieren die de mantelwand vormen. Wat betreft de vinkleppen, ze sluiten op het moment dat de cirkelvormige spieren het water door de sifon elimineren.

Ademhalingsspieren worden ondersteund door bindweefselnetwerken, die de uitbreiding van de ademhalingskamer vergemakkelijken. Aan de andere kant maakt de laminaire structuur die kieuwen hebben een hoog percentage zuurstofabsorptie mogelijk.

De waterstroom in de kieuwen is gecorreleerd met de voortbeweging, dus de octopus bevestigt de ademhaling aan de verplaatsing door het water. Zo drijft het dier zijn lichaam wanneer het water naar buiten komt met de kracht van sifon.

Aan de andere kant absorbeert de dunne octopushuid zuurstof. Tijdens het rusten komt ongeveer 41% van de zuurstof het lichaam door de huid. Dit percentage daalt tot 33% wanneer het zwemt, omdat meer water door de kieuwen stroomt.

Hoeveel harten heeft een octopus?

De octopus heeft drie harten. Het systemische hart is degene die het bloed door de verschillende weefsels en organen van het lichaam stuurt. De andere twee harten zijn degenen die het bloed naar de kieuwen brengen, om het zuurstof te nemen.

Met betrekking tot bloedvaten bestaan ​​ze uit haarvaten, slagaders en aderen. Deze worden bedekt door een cellulair endotheel, anders dan die in de overgrote meerderheid van ongewervelde dieren.

Bloed is blauwachtig, omdat hemocyanine opgelost is, een koperrijk eiwit. Dit is een opmerkelijk verschil, in relatie tot gewervelde dieren, waarvan het bloed rood is, vanwege hemoglobine, rijk aan ijzer.

Deze bijzonderheid in het Octopus -bloed maakt het viskeus, dus het is een grotere druk vereist om het door het lichaam te pompen. De bloeddruk zou dus meer dan 75 mmHg kunnen overschrijden, aan de andere kant, hemocyanine, onder omstandigheden van lage temperaturen, transporteert zuurstof efficiënt.

Bloedcirculatie

Geoxygeneerd bloed, van de kieuwen, komt het systemische hart binnen, dat de grootste van de drie is die de octopus bezit. Van daaruit komen de verschillende organische systemen uit de hoofdslagader. Wanneer hij terugkeert, geladen met koolstofanhydride, komt hij binnen door de hoofdader, die in twee takken is gericht, gericht op elke kieuw.

In de buurt van de basis van elk van de kieuwen is een kieuw hart, dat ontgeschikt bloed naar een afferent kieuwvaartuig stuurt. Vervolgens kruist het geoxygeneerde bloed de kieuwcapillairen en bereikt het enthousiaste kieuwvaartuig, dat het naar het systemische hart brengt.

Taxonomie en classificatie

-Dierenrijk.

-Subrine: bilateraal.

-Superfilum: Lophozoa

-Filum: Mollusca.

-Klasse: Cephalopoda.

-Subklasse: coleoid.

-Superorden: oktober.

-Bestelling: octopoda.

Suborden: Cirrine.

-Familie: Cirroteuthidae.

-Familie: Stauroteuthidae.

-Familie: Opisthoteuthidae.

Suborden: Incirrine.

-Familie: Alloposidae.

-Familie: Vitreledonellidae.

-Familie: Amphitretidae.

- Familie: Tremoctopodidae.

-Familie: Argonautidae.

-Familie: Ocytheaidae.

-Familie: Bolitaenidae.

-Familie: Octopodidae.

-Familie: idioktopodidae.

Habitat en distributie

De octo's zijn verspreid in de verschillende oceanen wereldwijd. Over het algemeen wonen de leden van Octopoda in een breed scala aan regio's en op verschillende diepten. Deze bijzonderheid is een van de redenen waarom deze dieren al miljoenen jaren hebben overleefd.

In die zin, de gemeenschappelijke octopus (Octopus vulgaris) leeft in oppervlaktewateren, met een maximale diepte van 100 meter, terwijl de Argonaut Argo Het is een soort die pelagisch leven maakt, in het subtropische en tropische water over de hele wereld.

Kan u van dienst zijn: TOTOABA

In de regio's waar hij woont, ontkent de octopus ontkent waar hij zich moet verbergen. Ook kan het worden verborgen onder de rotsen of in kleine scheuren, waartoe u toegang hebt dankzij de grote flexibiliteit van uw lichaam.

De octopussen maken deel uit van de cephalopod -weekdieren, bestudeerd door Maracology
Afbeelding door Edmondlafoto van Pixabay

Aanpassingen

Sommige soorten zijn aangepast aan specifieke mariene habitats, waar ze de optimale voorwaarden hebben voor hun ontwikkeling. Bijvoorbeeld de Hawaiian Octopus (Octopus cyanea) geeft de voorkeur aan koraalriffen en Abdopus aculeatus Leef bijna uitsluitend in bedden voor mariene weiden, die dicht bij de kust liggen.

Andere soorten kunnen in de koude oceaandiepten leven. Dus de Noord -Atlantische octopus (Bathypolypus arcticus) Bewoont Abyssal Plains, op diepten van maximaal 1.000 meter.

In tegenstelling hiermee, de Vulcanoctopus hydrothermalis Het is endemisch voor de hydrothermische ventilatieopeningen van de oostelijke Stille Oceaan, waar de wateren geothermisch heet zijn.

Reproductie

Gezien de kenmerken van elke soort, kan paring plaatsvinden van twee maanden tot het jaar oud. Tijdens het jeugdstadium zijn er geen externe kenmerken die het mannetje van het vrouwtje kunnen onderscheiden. Wanneer beide volwassenen zijn, is er echter een duidelijke seksuele dimorfisme.

Over het algemeen in het mannetje ondergaat de derde rechterarm aanpassingen aan het einde. Dus hectocotyl, zoals deze bijlage wordt genoemd, functioneert als een penis.

Paren

Niet in alle soorten is er verkering. In het mannetje overweegt dit ritueel echter meestal veranderingen in de kleur en textuur van de huid. Wanneer het vrouwtje het mannetje accepteert, kan dit zijwaarts worden geplaatst, zich lateraal vastklampen of zich bovenaan haar partner positioneren.

Sommige experts beweren dat de octopus, voordat hij het vrouwtje bevrucht, eerst de hectocotil gebruikt om de rest van het sperma dat in het lichaam bestaat te elimineren. Verzamel vervolgens met diezelfde arm een ​​spermatofoor uit de zak waar deze wordt opgeslagen en plaats deze in de opening van de eileider, gelegen in de vrouwelijke mantelholte.

Deze procedure wordt twee keer uitgevoerd, dus beide capsules, die sperma bevatten, kunnen enigszins uitblinken van de mantel. Een complex mechanisme veroorzaakt spermatrelease, die intern wordt opgeslagen door het vrouwtje.

Zodra het de eieren produceert, zoek je naar een gebied om de set uit te voeren, die een grot of een verborgen rots kan zijn. Tijdens het uitvoeren van de houding verspreidt sperma zich hierop.

De eieren

De eieren worden in slangen geplaatst, samen met het hoogste uiteinde van de schuilplaats. Deze worden gekenmerkt door een grote dooier te hebben en omdat ze in hun divisie een kiemschijf in de pool ontwikkelen.

Embryonale ontwikkeling duurt twee tot tien maanden, afhankelijk van de soort. Deze periode kan variëren, vanwege de watertemperatuur. Dus in koude wateren, zoals Alaska, kunnen eieren tot tien maanden duren om hun ontwikkeling te bereiken.

Tijdens deze fase zorgt de vrouw vurig voor de eieren, het reinigen en uitzenden van het gebied, naast het verdedigen van de roofdieren. Terwijl ze hen beschermt, voedt de moeder niet, dus sterft ze binnenkort. Wat het mannetje betreft, hij sterft een paar weken na het hebben gewonnen.

De kleintjes

De overgrote meerderheid van de octopus luikt zoals Palarvas. Deze zijn enkele weken of maanden planktonisch, afhankelijk van de temperatuur van het water en de kenmerken van de soort. Het dieet is gebaseerd op onder andere geleedpotige of copepods -larven.

Vervolgens vestigen ze zich in de zeebodem en worden ze volwassenen, zonder een metamorfoseproces te doorlopen. Bentonische jongeren hebben een grote capaciteit om levende dammen te vangen. Ze hebben ook een breed scala aan houdings- en chromatische reacties, waardoor ze zich kunnen verbergen voor roofdieren.

Voedsel- en spijsverteringssysteem

Bijna alle leden van de Octopoda -volgorde zijn roofdieren. De octopus die de zeebodem bewoont, voedt zich fundamenteel met polystaceous, schaaldier en andere weekdieren, zoals mosselen. Degenen wiens habitat de open zee is, eten vissen, garnalen en andere cefalopoden.

Elke soort, gezien de habitat waar het woont, heeft een bepaald dieet. Bijvoorbeeld, de gigantische octopus van de Pacific Hunting weeklops tweekleppig, zoals de sint -jakobsschelp, de clam en de Berberrecho (Clinocardium nuttallii). Legt ook enkele soorten schaaldieren vast, waaronder de spinkrab.

In het bijzonder de Enteroctopus dofleini Het heeft de neiging om maanslakken te vermijden, vanwege hun grote formaat. Evenzo neemt het je meestal niet in, Aubsons en chitonen, omdat ze sterk onderworpen zijn aan de rotsen.

Leg methoden vast

Capture -methoden zijn meestal erg gevarieerd. Een daarvan is dat de octopus een aanval en het vangen van de dam maakt, met behulp van de voortstuwing van water die uit Sifon komt. Wanneer ze haar met haar armen neemt, draagt ​​ze haar naar haar mond.

In het geval van schaaldieren, zoals krab, verweren ze zijn speeksel, dat verlammende effecten heeft. Toen sloegen ze hen uiteen, met behulp van hun pieken. Met betrekking tot weekdieren neemt hij ze op zonder de schaal. Om dit te bereiken, kunt u ze scheiden of doorboren. In dit geval kruist de schaal en levert het gat het giftige speeksel.

Op deze manier zijn de spieren van de dam ontspannen en worden zachte weefsels gemakkelijk te scheiden en te consumeren. Er zijn andere manieren om te voeden, zoals in het geval van de Grimpoteuthis, die zijn voedsel inslikt.

Kan u van dienst zijn: parazo: kenmerken en classificatie

Een heel bijzonder geval is het genre Stauroteuthis, Dat woont diep water. De soort van deze cload heeft speciale cellen, bekend als Fotoforos. Deze uitstoten licht, dat wordt waargenomen als lichtpunten. Op deze manier, om de dam te bedriegen, naar de mond te leiden.

Spijsverteringssysteem

Het spijsverterings octopus -systeem bestaat uit een reeks organen die verantwoordelijk zijn voor het verwerken van het ingenomen voedsel. Op deze manier worden de noodzakelijke voedingsstoffen verkregen voor het lichaam om al zijn vitale functies uit te voeren.

De mond heeft een chitineuze snavel, die helpt om de dammen te snijden en onder andere de schelpen van de tweekleppige dingen af ​​te halen. In de mondholte is de radula, die een gespierd orgaan is met een tongvorm. Hierin zijn er talloze rijen kleine keratineuze tanden.

De speekselklieren scheiden een slijm af, dat de afdeling smeert en de voedseldeeltjes groeit, om te worden ingenomen. De voedselmassa, die in de mond wordt gevonden, wordt naar de slokdarm gebracht, door de werking van de zijwanden van dit orgaan, in gezamenlijke werking met de radula.

In de slokdarm bevindt de buche zich, waar het voorverbiedt voedsel wordt opgeslagen. Vervolgens passeert voedsel naar het maagdarmkanaal, waar de maag, spijsverteringsklieren, blinde en darmen verantwoordelijk zijn voor het ontbinden van organische verbindingen en het absorberen van hun voedingsstoffen. Het afval wordt via de anus in het buitenland uitgezet.

Zenuwstelsel

De octopus wordt gekenmerkt door het hoogste deel van de hersenlichaam massa van de hele groep ongewervelde dieren. Je zenuwstelsel is erg complex, bestaande uit een centraal brein en twee lobben.

Het centrale brein is bedekt met een kraakbeencapsule en heeft ongeveer 40 miljoen neuronen. Deze nerveuze structuur bestaat uit meerdere lobben, wat het product zou kunnen zijn van het fusiesysteem dat aanwezig is in andere weekdieren.

Met betrekking tot de lobben bevinden ze zich buiten de cerebrale capsule. Een daarvan is de optische lob, gevormd door 160 miljoen neuronen. De andere is het tentakelsysteem, met ongeveer 330 miljoen neuronen

Op deze manier bevindt het hoogste percentage octopus zenuwcellen zich in zenuwveters, gelegen in hun armen. Deze bijlagen hebben dus een diversiteit aan complexe reflexacties, die blijven bestaan, zelfs wanneer ze stoppen met het ontvangen van zenuwimpulsen.

Gedrag

Verdedigend

Octopo's kunnen worden bedreigd door zeevogels, vissen, walvisachtigen, pinnípedos, cephalopoden en man. Om zichzelf te verdedigen, verbergen of camoufleren over het algemeen met de omgeving.

Een duidelijk voorbeeld van nabootsing komt voor in de Mime Octopus (Thaumoctopus mimicus)). Dit heeft het vermogen om de bewegingen en het fysieke uiterlijk van meer dan 15 verschillende soorten te imiteren. Sommige hiervan zijn de mariene slang, de zeester, de lionfish en de kwallen.

De imitaties worden bijna onmiddellijk gemaakt, vanwege hun grote vermogen om de kleuren van de huid te variëren en door de hoge flexibiliteit van het lichaam. Bovendien kan het grijs worden en simuleren dat ze dood zijn, al lang onbeweeglijk blijven.

Deimatisme

Aan de andere kant hebben leden van de Octopoda -orde meestal. Hierin brengt het dier alarm- of bedreigingsgedrag in praktijk, om het roofdier weg te laten gaan.

Dit gebeurt in het geval van de Patudo Octopus (Octopus macropus) en de gemeenschappelijke octopus (Octopus vulgaris)). Dit vertoont oogringen, een bleke tint en verwijding van de leerlingen. Schroef ook de armen op, gooi waterstralen en strekt zich uit naar het maximum van het membraan dat het tussen de tentakels heeft.

In het geval van de Patudo -octopus wordt de huid een felbruine rode toon, met talloze witte vlekken.

inkt

De octopus heeft een zakvormige huidvouw, die zich onder de spijsverteringsklier bevindt. Dit is gekoppeld aan een klier, die verantwoordelijk is voor het produceren van de inkt, terwijl de tas winkelt. Voordat de inkt laat het lichaam door verschillende klieren passeren, waar het wordt gemengd met slijmvlies.

Op deze manier, wanneer het samen met de waterstraal wordt verdreven, verven de zwarte vlek het water, waardoor het dier uit het roofdier kan ontsnappen. Je kunt ook kleine druppels inkt schieten, die als kunstaas gebruikt om het dier te misleiden.

Inkt maakt niet alleen water donkerder. Vanwege de werking van het tyrosinase -enzym kan het ook zijn smaak en geur veranderen, waardoor het roofdier verwart.

Onthechting

Wanneer ze worden aangevallen, kunnen sommige soorten er een scheiden van hun bijlagen, van de basis ervan. Wanneer het valt, blijft het bewegen, het kan zelfs in de zeebodem worden gesleept. Op deze manier wordt de dreiging afgeleid en ontsnapt de octopus ontsnapt.

Referenties

1. Wikipedia (2019). Octopus. Opgehaald van.Wikipedia.borg.
2. De National Wildlife Federation (2019). Octopussen. NWF is hersteld.borg.
3. Itis (2019). Octopoda. Hersteld van itis.Gov.
4. Octopusworlds (2019). Octopus habitat. Opgehaald uit octopusworlds.com.
5. Alina Bradford (2017). Octopus feiten. Herstelde LivesCience.com.
6. Mangold, Katharina M., Richard E. Young, en Michael Vecchione. 2010. Octopoda Leach, 1818. Octopoden of duivelsvissen. Hersteld van Tolweb.borg.
7. The Cephalopod Page (2019). Ortopoda -bestelling hersteld van theCephalopodpage.borg.
8. Jaime Alfonso Beltrán Guerra (2011). Kunststaat in het nerveuze octopussysteem vanuit het perspectief van de menselijke morfologie. Bdigital is hersteld.een i.Edu.co.
9. Rosana Garri, Marìa Edith Rè (2002). Morfologie van het spijsverteringssysteem van enteroctopus megalocyathus en loligo sanpaulensis (Mollusca, cephaloopoda). Hersteld van Scielo.BR.