Ribulosa-1,5-biphosfaat (RUBP) -karakteristieken, carbolixatie

De Ribulosa-1,5-biphosfaat, Gewoonlijk afgekort RUBP, het is een biologisch molecuul dat werkt als een substraat in de calvijncyclus van fotosynthese, dit is het molecuul waarop de CO is vastgesteld₂.

In dit proces kan RUBP worden geoxygeneerd of gearboxyleerd, waardoor ze plaatsmaken voor de synthese van hexoses en verschillende reacties op zijn eigen regeneratie oversteken (recycling). De carboxylering en oxidatie van de RUBP wordt gemaakt door hetzelfde enzym: ribulosa-1,5-bifosfaatcarboxylase/oxygenase (Rubisco of Rubisco). In de regeneratie van dit molecuul vindt ribolo-5-fosfaatfosforylering plaats door het fosforibuloquinase-enzym.

Fontein: Benjah-bmm27 [Public Domain]

[TOC]

Kenmerken

Rubp is een molecuul van het type Celtopentosa. Deze monosachariden worden gekenmerkt, zoals de naam al aangeeft, door vijf koolstofatomen te presenteren met een ketongroep, dat wil zeggen een carbonylgroep in een van de centrale koolstofatomen.

Zoals in de meeste ketosa's, bevindt de carbonylgroep zich in C2, terwijl in C3- en C4 -koolstofatomen hydroxylgroepen zijn. Rubp is een afgeleide van de ribulosa, waar C1- en C5 -koolstofatomen ook hydroxylgroepen hebben. In de RUBP worden deze koolstofatomen (C1 en C5) geactiveerd door twee fosfaatgroepen die zich in de respectieve locaties bevinden.

RUBP -carboxylering

In de eerste fase van de Calvin-cyclus produceert een enzym genaamd fosforibuloquinase fosforylering van ribulosa-5-fosfaat om rubp te genereren. Vervolgens treedt carboxylering op, door werking van het enzym Rubisco.

In Rubp -carboxylering fungeert het als een acceptor van CO₂, Deelnemen aan dit molecuul om twee moleculen van 3-fosfoglyceraat te vormen (3pg). Tijdens deze reactie wordt een endiolate intermediair gevormd door het C3 -koolstofproton van de RUBP te nemen.

Endiolaat genereert een nucleofiele aanval op CO₂ het vormen van een β-oxozuur dat snel wordt aangevallen door h₂Of in zijn C3 -koolstof. Het product van deze aanval ondergaat een reactie die erg lijkt op een aldolische breuk, die twee 3PG -moleculen genereert, waarvan er één koolstof uit de CO draagt₂.

Kan u van dienst zijn: chromatogram

Het Rubisco -enzym dat deze reactie uitvoert, is een groot enzym, bestaande uit acht gelijke subeenheden. Dit enzym wordt beschouwd als een van de meest voorkomende eiwitten op aarde, die ongeveer 15% van de totale eiwitten binnen chloroplasten vertegenwoordigen.

Zoals de naam impliceert (ribulous bifosfaatcarboxylase/oxygenase), kan de rubiscing zowel carboxylering als de oxidatie van de RUBP katalyseren, die zoveel kunnen reageren met CO met CO₂ Zoals met O₂.

Rubp in glucosevorming

In groene planten produceert fotosynthese ATP en NADPH in de lichtfase. Deze moleculen worden gebruikt om de vermindering van CO uit te voeren₂ en vorm verminderde producten zoals koolhydraten, meestal zetmeel en cellulose.

Zoals vermeld, vindt in de donkere fase van fotosynthese Rubp's splitsing door Rubisco's actie plaats, met een verhouding van twee 3pg -moleculen gevormd door elke RUBP. Wanneer zes ronden van de Calvin -cyclus worden voltooid, treedt de vorming van een hexose (bijv. Glucose) voor.

In de zes ronden van deze cyclus, zes co -moleculen₂ Ze reageren met zes Rubp om 12 3PG -moleculen te vormen. Deze moleculen worden omgezet in 12 bpg (1,3-bifosfoglycerato) en vervolgens in 12 gap.

Van deze 12 Gap-moleculen zijn er vijf isomeriseerd tot Dhap, waarvan er drie reageren met nog drie spleetmoleculen om drie fructose-1,6-bifosfaat te vormen. De laatste worden geparadileerd tot fructose-6-fosfaat (F6P) door werking van het hexosadifosfatase-enzym.

Ten slotte zet een isomease glucosofosfaat een van de drie F6P-moleculen om in glucose-6-fosfaat, dat paradosforyleert door zijn respectieve fosfatase tot glucose, waardoor de route van de vorming van een hexose uit CO wordt voltooid₂.

RUBP -regeneratie

Op de eerder beschreven route kunnen de gevormde GAP -moleculen worden gericht op de vorming van een hexose of naar de RUBP -regeneratie. Voor elke terugkeer van de donkere fase van fotosynthese reageert een Rubp -molecuul met een van CO₂ Om eindelijk een rubp te regenereren.

Kan u van dienst zijn: coprecipitatie

Zoals beschreven in de vorige paragraaf, worden voor elke zes ronden van de Calvin -cyclus 12 openingsmoleculen gevormd, waarvan er acht betrokken zijn bij de vorming van een hexose, die vier beschikbaar zijn voor RUBP -regeneratie.

Twee van deze vier opening reageren met twee F6P voor een werking van een transcetolase om twee xylulous en twee erythrous te vormen. De laatste bindt aan twee DHAP-moleculen om twee koolhydraten van zeven koolstofatomen te produceren, het sedheptula-1,7-bifosfaat.

Het sedoheptulosa-1,7-bifosfaat wordt paradosforyleerd en reageren vervolgens met de laatste twee opening en vormen twee xylulous en twee ribose-5-fosfaat. De laatste zijn geïsomeriseerd tot ribulosa-5-fosfaat. Aan de andere kant worden de Xylulous, door de werking van een epicherase, omgezet in vier meer ribulous.

Ten slotte worden het zes gevormde ribulaire-5-fosfaat gefosforyleerd door fosforibuloquinase om zes rubp te geven.

Rubp kan worden geoxygeneerd

Fotorerspiratie is een "licht" ademhalingsproces dat zich naast fotosynthese voordoet, die zeer actief is in C3 -type planten en bijna afwezig in C4 -planten. Tijdens dit proces worden RUBP -moleculen niet verminderd, dus de biosynthese van de hexose treden niet op, omdat het reducerende vermogen afwijkt naar zuurstofreductie.

Rubisco oefent zijn oxygenase -activiteit in dit proces uit. Dit enzym heeft een lage affiniteit tegenover CO₂, Naast geremd door moleculaire zuurstof aanwezig in cellen.

Daarom, Wanneer de zuurstofcelconcentraties groter zijn dan die van CO₂, Het fotorerichtingsproces kan de carboxylering van de Rubp door CO overwinnen₂. In het midden van de twintigste eeuw werd dit aangetoond door op te merken dat de verlichte planten zijn ingesteld of₂ en bracht CO uit₂.

In fotorenspiratie reageert de rubp met of₂ Door de werking van de Rubisco, het vormen van een enfiolaat intermediair die 3pg en fosfoglycate produceert. De laatste wordt gehydrolyseerd door de werking van een fosfatase, waardoor glycolaat wordt veroorzaakt die vervolgens wordt geoxideerd door een reeks reacties die optreden in peroxisomen en mitochondriën, die uiteindelijk de CO betaalt₂.

Het kan u van dienst zijn: Hydrolyse: wat is het en voorbeelden van reacties

Mechanismen om RUBP -oxygenatie te voorkomen

Fotoreerspiratie is een mechanisme dat interfereert met het fotosynthese proces, een deel van zijn werk ongedaan maken, door CO uit te brengen₂ en gebruik de benodigde substraten voor de productie van hexosses, waardoor de groeisnelheid van de planten wordt verminderd.

Sommige planten zijn erin geslaagd om de negatieve effecten van RUBP -oxygenatie te voorkomen. In C4 -planten bijvoorbeeld, de vorige set CO₂, hetzelfde concentreren in fotosynthetische cellen.

In dit type planten de CO₂ Het wordt vastgesteld in de mesofiele cellen die Rubisco missen, door condensatie met fosfoenolpiruvaat (PEP), die oxalacetaat produceert die transformeert in het kwaad en doorgaat naar de inpakcellen van de balk, waar het de CO vrijgeeft₂ Dat komt uiteindelijk in de Calvin -cyclus.

Camplanten daarentegen scheiden de bevestiging van de CO₂ En de Calvin -cyclus op tijd, dat wil zeggen, ze voeren de verzameling van de CO uit₂ 'S Nachts, door de opening van zijn stomers, die het opslaan door het metabolisme van het crrasulaciëcezuur (CAM) door de synthese van het kwaad.

Net als in C4 -planten gaat de boze over naar de inpakcellen van de balk om de CO vrij te geven₂.

Referenties

1. Berg, J. M., Stryer, l., & Tymoczko, J. L. (2007). Biochemie. Ik heb omgekeerd.
2. Campbell, m. K., & Farrell, s. OF. (2011). Biochemie. Zesde editie. Thomson. Brooks/Cole.
3. Devlin, T. M. (2011). Leerboek van biochemie. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, k. H. (2005). Biochemistry: tekst en atlas. ED. Pan -American Medical.
5. Mougies, v. (2006). Biochemie uitoefenen. Menselijke kinetiek.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biochemie. Fundamentals for Medicine and Life Sciences. Ik heb omgekeerd.
7. Pokortmans, j.R. (2004). Principes van oefening biochemie. Karier.
8. VOET, D., & Voet, J. G. (2006). Biochemie. ED. Pan -American Medical