Fermentatiegeschiedenis, proces, typen, voorbeelden

De fermentatie Het is een chemisch proces waardoor een of meer organische verbindingen worden afgebroken tot eenvoudiger verbindingen in afwezigheid van zuurstof (in anaerobiose). Wordt uitgevoerd door vele soorten cellen om energie te produceren in de vorm van ATP.

Tegenwoordig zijn organismen in staat om moleculen te 'gisten' in afwezigheid van zuurstof erg belangrijk op industrieel niveau, omdat ze worden uitgebuit voor de productie van ethanol, melkzuur en andere commercieel relevante producten die dienen om wijn, bier, kaas en yoghurt te maken , enz.

Brood en bier, twee producten van alcoholische gistfermentatie.Pixabay.com)

Het woord fermentatie komt voort uit het Latijnse woord Fervere, wat "kook" betekent en werd bedacht door te verwijzen naar de Bubb.

Op dit moment, zoals Gay-Lussac voorgesteld in 1810, is het de algemene term die wordt gebruikt om te verwijzen naar anaërobe glucose of andere organische voedingsstoffen om energie te produceren in de vorm van ATP.

Omdat de eerste levende wezens die op aarde ontstonden waarschijnlijk in een atmosfeer zonder zuurstof leefden, is anaërobe glucoseafbraak waarschijnlijk de oudste metabole vorm onder levende wezens om energie te verkrijgen uit organische moleculen.

[TOC]

Geschiedenis van gisting

De menselijke kennis van het fenomeen van gisting is misschien zo oud, misschien, als de landbouw, omdat die man gedurende duizenden jaren de bekering van het sap van zoete druiven bevordert die zijn verpletterd in bruisende wijn of de omzetting van tarwemassa in brood in brood in brood.

Voor de eerste samenlevingen werd de transformatie van deze "basis" -elementen in gefermenteerde voedingsmiddelen echter beschouwd als een soort "mysterie" of "wonderbaarlijke" gebeurtenis, omdat het niet bekend was wat het veroorzaakte.

De voortgang van het wetenschappelijk denken en de uitvinding van de eerste microscopen, legde zeker een belangrijk precedent op het gebied van microbiologie en stond daarmee de oplossing van het fermentatieve "mysterie" toe.

Lavoisier en gay-lussac experimenten

Grafisch portret van Antoine Lavoisier (Bron: H. Rousseau (grafisch ontwerper), E.Thomas (Fear) Augustin Challamel, Desire Lacroix [Public Domain] via Wikimedia Commons)

Lavoisier, een Franse wetenschapper, toonde aan het einde van 1700 aan dat tijdens het transformatie van suikers in alcohol- en koolstofdioxide (zoals wat er gebeurt tijdens de wijnproductie), het gewicht van de geconsumeerde substraten hetzelfde was als dat van de gesynthetiseerde producten.

Later, in 1810, vatte Gay-Lussac deze verklaringen samen in de volgende chemische reactie:

C6H12O6 (glucose) → 2CO2 (koolstofdioxide) + 2C2H6O (ethanol)

Gedurende vele jaren werd echter betoogd dat deze chemische veranderingen die tijdens fermentatie werden waargenomen het product waren van moleculaire trillingen die worden uitgestoten door ontledingsmaterie, dat wil zeggen door dode cellen.

In eenvoudigere woorden: alle onderzoekers waren ervan overtuigd dat fermentatie een bijwerking was van de dood van een organisme en geen noodzakelijk proces voor een levend wezen.

Gisten in actie

Louis Pasteur in uw laboratorium. Via Wikimedia Commons

Later markeerde Louis Pasteur in 1857 de geboorte van de microbiologische chemie toen hij gisting associeerde met micro -organismen zoals gisten, waaruit de term gerelateerd was aan het idee van het bestaan ​​van levende cellen, met gasproductie en van sommige organische verbindingen.

Vervolgens werd in 1920 ontdekt dat in afwezigheid van zuurstof sommige spierextracten van zoogdieren de vorming van lactaat uit glucose katalyseerden, en dat veel van de verbindingen die tijdens graanfermentatie werden geproduceerd, ook werden geproduceerd door spiercellen.

Dankzij deze ontdekking werd gisting gegeneraliseerd als een vorm van glucosegebruik en niet als een exclusief proces van gisten en bacteriën.

Veel opeenvolgende studies verfijnden aanzienlijk de kennis met betrekking tot het fenomeen van fermentatie, omdat metabole routes en betrokken enzymen werden opgehelderd, waardoor de exploitatie voor verschillende industriële doeleinden mogelijk was.

Algemeen gistingsproces

Zoals we hebben gezegd, is fermentatie een chemisch proces dat anaërobe (zonder zuurstof) transformatie van een organisch substraat in eenvoudiger organische verbindingen impliceert, die niet "stroomafwaarts" kunnen worden gemetaboliseerd door enzymatische systemen zonder zuurstofinterventie.

Kan je van dienst zijn: epiblast

Het wordt uitgevoerd door verschillende enzymen en wordt normaal gesproken waargenomen in micro -organismen zoals schimmels, gisten of bacteriën, die een reeks secundaire producten produceren waarvan de mens al vele eeuwen gebruik maakt.

In de chemische reacties die plaatsvinden tijdens fermentatie, hydrolyseren enzymen (eiwitten die in staat zijn om verschillende chemische reacties te versnellen) hun substraten en ontbinden of "digie", waarbij ze eenvoudiger worden en meer mogelijk zijn.

Het is vermeldenswaard dat fermentatie geen exclusief proces is van micro -organismen, zoals het kan optreden in sommige diercellen (zoals spier bijvoorbeeld) en in sommige plantencellen onder bepaalde omstandigheden.

Welke substraten zijn fermenteerbaar?

Aan het begin van wetenschappelijk onderzoek met betrekking tot fermentatie werd gedacht dat de essentiële moleculen voor een dergelijk proces koolhydraten waren.

Kort nadat werd begrepen dat veel organische zuren (waaronder aminozuren), eiwitten, vetten en andere verbindingen fermenteerbare substraten zijn voor verschillende soorten micro -organismen, omdat ze hiervoor kunnen functioneren als een bron van voedsel en energie voor deze.

Het is belangrijk om te verduidelijken dat anaërobe metabolisme niet dezelfde hoeveelheid energie oplevert als aerobe metabolisme, omdat substraten in het algemeen niet volledig kunnen worden geoxideerd, dus het wordt niet uit deze mogelijke energie geëxtraheerd.

Bijgevolg verbruiken anaërobe micro -organismen meestal veel grotere hoeveelheden substraten om dezelfde energie te kunnen extraheren die een soortgelijk micro -organisme in aerobe omstandigheden zou extraheren (in aanwezigheid van zuurstof).

Waar gaat gisting over?

Wanneer ademhaling niet kan worden gegeven, noch vanwege de afwezigheid van een externe elektronenacceptor of voor een defect in cel ademhalingsketen, is fermentatie de katabole route die wordt gebruikt om energie uit glucose of andere koolstofbronnen te produceren.

In het geval van glucose, bijvoorbeeld, wordt de partiële oxidatie uitgevoerd via de glycolytische route, waardoor pyruvaat, ATP en NADH optreden (deze producten variëren volgens het energiesubstraat).

Onder aerobiose -omstandigheden is pyruvaat nog meer geoxideerd wanneer het de Krebs -cyclus binnengaat en de producten van deze cyclus de elektronentransportieketen binnenkomen. NAD+ wordt ook geregenereerd tijdens deze processen, waardoor de continuïteit van de glycolytische route mogelijk is.

Wanneer er geen zuurstof is, dat wil zeggen, in anaerobiose, wordt pyruvaat afgeleid van oxidatieve reacties (of andere resulterende organische verbindingen) een reductie. Deze reductie maakt de regeneratie van NAD+mogelijk, een fundamentele gebeurtenis voor het fermentatieproces.

De reductie van pyruvaat (of een ander oxidatief product) markeert het begin van de synthese van afvalproducten, die alcoholen, gassen of organische zuren kunnen zijn, die zijn uitgescheiden naar de extracellulaire omgeving.

Hoeveel energie wordt er geproduceerd?

Terwijl de volledige oxidatie van een glucosemol tot koolstofdioxide (CO2) en water in aerobe omstandigheden 38 mol ATP genereert, produceert fermentatie tussen 1 en 3 mol ATP voor elke mol van glucose dat wordt geconsumeerd.

Soorten gisting

Er zijn verschillende soorten gisting, vaak niet alleen gedefinieerd door de eindproducten van het proces, maar ook door energiesubstraten die worden gebruikt als "brandstof". Veel van deze zullen met name worden gedefinieerd in de industriële context.

Als een opmerking voor de lezer is het waarschijnlijk handig om eerder enkele aspecten van het energiemetabolisme te beoordelen, vooral in relatie tot koolhydraatkatabolisme (glycolyse), de Krebs -cyclus en de elektrontransportketen (ademhaling), om dit onderwerp met groter te begrijpen diepte.

5 soorten gisting kunnen worden vermeld:

- Alcoholische gisting

- Lactische of zuur-lactische gisting

- Propionic Fermentation

- Butyric Fermentation

- Gemengde zuurfermentatie

Alcoholische gisting

Wanneer verwezen naar dit soort gisting wordt verwezen, wordt meestal begrepen dat het te maken heeft met de productie van ethanol (CH3CH2OH of C2H6O), wat een soort alcohol is (waarvan alcoholische dranken zoals wijn en bier bijvoorbeeld hebben).

Kan u van dienst zijn: vetweefsel

Industrieel gezien is het belangrijkste micro -organisme dat door de mens wordt geëxploiteerd om alcoholische dranken te verkrijgen de gisttype -schimmel die tot de soort behoort Saccharomyces cerevisiae.

Alcoholische gisting (Bron: de auteur van de originele versie is gebruiker: Norro. /Cc by-sa (https: // creativeCommons.Org/licenties/by-sa/4.0) Via Wikimedia Commons)

Gisten zijn in feite aerobe organismen die kunnen groeien als optionele anaëroben, dat wil zeggen dat als de omstandigheden verdienen, hun metabolisme veranderen en zich aanpassen aan de afwezigheid van zuurstof om te leven.

Zoals we in de vorige paragraaf hebben besproken, zijn de energieprestaties in anaërobe omstandigheden veel lager dan in aerobe omstandigheden, dus de groei is langzamer.

Alcoholische gisting impliceert pyruvaatconversie in ethanol, die plaatsvindt in een proces met twee stappen: eerst de transformatie van pyruvaat in acetaldehyde en na acetaldehyde in ethanol.

De eerste reactie, de pyruvaatconversiereactie in acetaldehyde, is een decarboxylering waarbij een CO2 -molecuul wordt afgegeven voor elk pyruvaatmolecuul en wordt gekatalyseerd door het enzym discarboxylase pyruvaat, dat een cofactor nodig heeft als thiaminepyrofosfaat of TPP.

De aldus geproduceerde acetaldehyde wordt gereduceerd tot ethanol door middel van het enzym alcoholdehydrogenase, dat een NADH2 -molecuul gebruikt als een cofactor voor elk acetaldehyde -molecuul, die ethanol en NAD loslaat+.

NAD+ kan worden hergebruikt voor glyceraldehyde 3-fosfaat.

Op industrieel niveau, verschillende spanningen van S. cerevisiae Ze worden geëxploiteerd met verschillende doeleinden, omdat sommigen "gespecialiseerd" zijn voor de productie van wijn, bier, brood, enz., Zodat ze enkele onderscheidende metabole verschillen kunnen presenteren.

Lactische of zuur-lactische gisting

Dit type fermentatie kan worden onderverdeeld in twee: homofermmentatief en heterofermmentatief. De eerste heeft te maken met de productie van melkzuur als het enige fermentatieve product van glycolytisch pyruvaat en de tweede impliceert de productie van melkzuur en ethanol.

- Homolactische gisting

Het pyruvaat geproduceerd door glycolytische route wordt direct omgezet in melkzuur dankzij de enzymatische werking van een dehydrogenase melkzuur. In deze reactie, zoals in de tweede reactie van alcoholische fermentatie, wordt een NAD+ -molecuul geregenereerd om glyceraldehyde 3-fosfaat in glycolyse te oxideren.

Voor elk glucosemolecuul dat wordt geconsumeerd, worden vervolgens twee pyruvaatmoleculen geproduceerd, dus het resultaat van lactische fermentatie komt overeen met twee melkzuurmoleculen door glucosemolecuul (en twee NAD+moleculen).

Dit type gisting is heel gebruikelijk in bepaalde soorten bacteriën die zuur -otische bacteriën worden genoemd en is het eenvoudigste type gisting dat bestaat.

Melkzuur kan ook worden geproduceerd door sommige spiercellen, zoals pyruvaat, door de werking van dehydrogenase -lactaat (gebruikt door NADH2), wordt omgezet in melkzuur.

- Heterolactische gisting

In dit type fermentatie worden de twee pyruvaatmoleculen afgeleid van glycolyse niet gebruikt om melkzuur te synthetiseren. In plaats daarvan wordt voor elk glucosemolecuul een pyruvaat melkzuur en wordt de andere ethanol of azijnzuur en CO2.

Bacteriën die glucose op deze manier metaboliseren, staan ​​bekend als heterofermmentatieve zuur-lactische bacteriën.

Deze produceren geen pyruvaat over de glycolytische route, maar gebruiken een deel van het pad van pentosefosfaat om 3-fosfaatglyceraldehyde te produceren, die vervolgens wordt gemetaboliseerd tot pyruvaat door glycolytische enzymen.

Samenvattend "sneden" deze bacteriën het xylulose 5-fosfaat (gesynthetiseerd uit glucose) in glyceraldehyde 3-fosfaat en acetylfosfaat met behulp van een enzym cetolase pentose pentose fosfaat bevestigd aan TPP, producerend glyceraldehyde 3-fosfaat (GAP) en acetylfosfaat).

Het kan u van dienst zijn: Tioglycolate Broth: foundation, voorbereiding en gebruik

De kloof komt de glycolytische route binnen en wordt omgezet in pyruvaat, dat later wordt omgezet in melkzuur dankzij een enzymlactaatdehydrogenase, terwijl acetylfosfaat kan worden gereduceerd tot azijnzuur of ethanol.

Zure-lactische bacteriën zijn erg belangrijk voor de mens, omdat ze worden gebruikt om verschillende gefermenteerde melkderivaten te produceren, waaronder yoghurt opvalt.

Ze zijn ook verantwoordelijk voor andere gefermenteerde voedingsmiddelen zoals gefermenteerde kool of "zuurkool", pinnen en gefermenteerde olijven.

- Propionic Fermentation

Dit wordt uitgevoerd door propionibacteria, in staat om propionzuur (CH3-CH2-COOH) te produceren en die de pens van herbivore dieren bewonen.

Het is een soort gisting waardoor bacteriën glucoseglycolytisch gebruiken om pyruvaat te produceren. Dit pyruvaat wordt gearboxyleerd tot oxalacetaat, dat vervolgens in twee stappen wordt gereduceerd om te succineren, met behulp van de omkeerreacties van de Krebs -cyclus.

De succinaat wordt vervolgens omgezet in succinyl-CoA en dit op zijn beurt in melonil-CoA-methyl door het malonische malonil mutase-enzym, dat een intramoleculaire herschikking van succinyl-CoA katalyseert. De malonyl-CoA-methyl wordt vervolgens donkerder om propionil-coa uit te voeren.

Dit propionic propiony. Zure-lactische bacteriën en propionibacteriën worden gebruikt om Zwitserse kaas te produceren, omdat propionzuur het een speciale smaak geeft.

- Butyric Fermentation

Butyric Fermentation. Bron: Bellwasthow/CC BY-SA (https: // creativeCommons.Org/licenties/by-sa/4.0)

Het wordt uitgevoerd door bacteriën op te formatteren van sporen die verplicht zijn anaerobia's en die over het algemeen tot het genre behoren Clostridium. Afhankelijk van de soort kunnen deze bacteriën ook butan, azijnzuur, ethanol, isopropanol en aceton produceren (koolstofdioxide is altijd een product).

Deze bacteriën degrad.

In sommige bacteriën condenseren twee acetyl-CoA-moleculen door middel van een tisolasa-enzym, produceren acetoacethyl-CoA en brengt een COA uit. Acetoacethyl-CoA wordt gedehydrogeneerd door het β-hydroxybutiril-CoA-enzym dehydrogenase om p-hydroxybutiril-coa te vormen.

Dit laatste product geeft aanleiding tot crotonil-CoA door de werking van het Crotonasa-enzym. Crotonil-CoA wordt opnieuw verminderd door een Butyril-CoA dehydrogenase geassocieerd met FADH2, die Butiril-CoA produceert.

Ten slotte wordt Butiril-Coa omgezet in boterzuur door eliminatie van het COA-gedeelte en de toevoeging van een watermolecuul. In alkalische omstandigheden (hoge pH) kunnen sommige bacteriën boterzuur omzetten in N-butanol

- Gemengde zuurfermentatie

Het is gebruikelijk in bacteriën die bekend staan ​​als Enterobacteria, die kunnen groeien met of zonder zuurstof. Het wordt "gemengde zuren" genoemd omdat verschillende soorten organische zuren en neutrale verbindingen worden geproduceerd als gevolg van fermentatie.

Samenvatting Schema van gemengde zuurfermentatie (Bron: de originele uploader was Nicolasgrandjean bij Franse Wikipedia. /Cc by-sa (http: // creativeCommons.Org/licenties/by-sa/3.0/) Via Wikimedia Commons)

Afhankelijk van de soort, mierenzuur, azijnzuur, sucininezuur, melkzuur, ethanol, CO2, butanediol, enz.

Vaak staat het ook bekend als forminezuurfermentatie, omdat in anaërobe omstandigheden sommige bacteriën formisch en acetyl-CoA-zuur uit pyruvaat kunnen vormen door de werking van het enzym mierenzuur-pyruvaat liasa.

Voorbeelden van processen waarin er gisting is

Er zijn veel voorbeelden van fermentatieve processen en hun producten. Onder enkele van deze voorbeelden zouden we kunnen zijn:

Yoghurt, een gistingsproduct (IMO -stroomafbeelding op www.Pixabay.com)

- Hij salami (gefermenteerd vlees), geproduceerd door lactische fermentatie van zuur-chattende bacteriën

- Hij yoghurt (Gefermenteerde melk), ook geproduceerd door zuur-lactische bacteriën

- Hij kaas (Gefermenteerde melk), geproduceerd door zuur-runderbacteriën en propionibacteriën door lactische en propionische fermentatie

Kaas, product van de fermentatie van zuur-lactische bacteriën en propionibacteriën (afbeelding van lipefontes0 op www.Pixabay.com)

- Hij brood (Fermentatie van tarwemassa's), geproduceerd door gisten door alcoholische gisting

- Hij gekomen en de bier (Fermentatie van suikers in druiven en korrelsuikers), geproduceerd door gisten door alcoholische gisting

- Hij koffie en de cacao (Fermentatie van suikers aanwezig in het slijm van het fruit), geproduceerd door zuur-cractische bacteriën en gisten door melkveeën en alcoholische gisting.

Referenties

1. Ciani, m., Comitini, f., & Mannazzu, ik. (2013). Fermentatie.
2. Junker, B. (2000). Fermentatie. Kirk --Obmer Encyclopedia of Chemical Technology.
3. Fruton, J. (2006). Fermentatie: vitaal of chemisch proces?. Griet.
4. Doelle, h. W. (1975). Fermentatie. Metabolisme bacterieel, 559-692.
5. Nelson, D. L., Lehninger, een. L., & Cox, m. M. (2008). Lehninger -principes van biochemie. Macmillan.
6. Barnett, J. NAAR. (2003). Begin van microbiologie en biochemie: de bijdrage van YEAS -onderzoek. Microbiology, 149 (3), 557-567.