Glixylaatcycluskenmerken, reacties, regulatie, functies

Hij Glixylaatcyclus Het is een metabole route aanwezig in planten, in sommige micro -organismen en in ongewervelde dieren (afwezig in alle gewervelde dieren), waardoor deze organismen vetten kunnen omzetten in koolhydraten (suikers).

Deze route werd ontdekt in 1957, terwijl Kornberg, Krebs en Beevers probeerden te verduidelijken hoe bacteriën zoals zoals? Escherichia coli Ze zouden kunnen groeien in aanwezigheid van acetaat als de enige bron van koolstof, en hoe de zaailingen in kieming van de tártago (Ricinus communis) Ze konden de vetten in koolhydraten veranderen.

GliOxilate Cycle Scheme (Bron: Agrotman [CC BY-SA 3.0 (https: // creativeCommons.Org/licenties/by-sa/3.0)] via Wikimedia Commons)

De studies van deze drie onderzoekers hebben geleid tot de ontdekking van twee enzymen die bekend staan ​​als het Liasa-isocitraat en het kwaadaardige synthase, dat, samen met de enzymen van de Krebs-cyclus, succinaatsynthese uit twee acetyl-CoA-moleculen toestaan.

De aldus geproduceerde succinaat wordt door de tricarbonzuurcyclus omgezet in malato, en kan later worden gebruikt voor glucoseproductie door gluconeogenese.

Deze route treedt in planten voor in speciale organellen die glixisomen worden genoemd en is essentieel voor het overleven van zaailingen tijdens de vroege stadia van kiemkracht.

[TOC]

Kenmerken

De glioxylaatroute kan worden beschouwd als een "modificatie" van de Krebs -cyclus, met het verschil dat in de eerste geen oxidatieve decarboxylering voorkomt, maar dat dicarbonzuren van vier koolstofatomen kunnen worden gevormd uit twee atomen uit twee acetaateenheden uit twee acetaateenheden van twee koolstofatomen.

Dit kenmerk van de glixylaatcyclus is beschreven als een vorm die sommige organismen moeten vermijden (omzeilen ") het verlies van koolstofatomen in de vorm van koolstofdioxide dat de Krebs -cyclus identificeert.

In planten komt de glixylaatcyclus voor in sommige cytosolische organellen omgeven door een eenvoudig membraan dat bekend staat als glyxisomen. In andere organismen zoals gisten en algen, aan de andere kant, vindt deze route plaats in de cytosol.

Glioxisomas zijn structureel vergelijkbaar met peroxisomen (sommige auteurs beschouwen ze als "gespecialiseerde peroxisomen"), andere organellen die de leiding hebben over β-oxidatie van vetzuren en de eliminatie van reactieve zuurstofsoorten in eukaryotische organismen.

Het kan je van dienst zijn: gangliasidos

Binnen worden vetzuren geoxideerd om acetyl-CoA te produceren, die vervolgens is gecondenseerd in verbindingen van vier koolstofatomen. Deze verbindingen worden selectief getransporteerd naar de mitochondriën, waar ze worden omgezet in malato of naar de cytosol worden getransporteerd om de gluconeogene route te betreden (synthese van glucose).

Enzymen die worden gedeeld tussen de glixylaatroute en de tricarbonzuurcyclus bestaan ​​in mitochondriën en glioxisome als isoenzymen, wat betekent dat beide routes min of meer onafhankelijk van de andere werken, een van de ander.

Glioxisomen voorkomen

Glioxisomas is niet permanent aanwezig in plantenweefsels. Ze zijn vooral overvloedig tijdens de ontkieming van oladeuze zaden, die weinig fotosynthetische capaciteit hebben om de koolhydraten te produceren die ze nodig hebben om te groeien.

In volledig ontwikkelde planten is hun deelname aan vetmetabolisme niet zo essentieel, omdat suikers voornamelijk worden verkregen door fotosynthese.

Reacties

Acetaat uit de afbraak van vetzuren werkt als een rijke brandstof in energie en als een bron van fosfoenolpyruvaat voor glucosesynthese door gluconeogenese. Het proces vindt plaats als volgt:

Glioxilate cyclusstappen

1- De glixylaatroute, vergelijkbaar met die van de Krebs-cyclus, begint met de condensatie van een acetyl-CoA-molecuul met een ander oxalacetaat om citraat uit te voeren, reactie gekatalyseerd door het enzymcitraatsynthase.

2- Aconitosa-enzym zet dit citraat om in isocitraat.

3- Isocitrato wordt gebruikt als een substraat van het Liasa-isocitraat-enzym om succinaatverbindingen en glixylaat te vormen.

Moleculaire structuur van het LIASA -isocitraat -enzym (Bron: VrabiochemHW [CC0] via Wikimedia Commons)

4- Het glixylaat wordt genomen door het Malato Syntasa-enzym om het kwaad te produceren door zijn condensatie met een tweede acetyl-CoA-molecuul.

Kan u van dienst zijn: organische biomoleculen: kenmerken, functies en voorbeelden

5- De slechte wordt omgezet in oxalacetaat door het kwaadaardige dehydrogenase en zei dat verbinding kan dienen als een voorloper voor de gluconeogene route of condenseren met een andere acetyl-CoA om de cyclus opnieuw te starten.

6- De geproduceerde succinaat kan ook worden omgezet in fumaraat en dit naar malato, waardoor meer oxalacetaatmoleculen worden geboden voor glucosevorming. Anders kan dit molecuul ook worden geëxporteerd naar de mitochondria om in de Krebs -cyclus te werken.

Oxalacetaat komt de gluconeogene route binnen voor glucoseproductie dankzij de omzetting in fosfoenolpiruvaat, dat wordt gekatalyseerd door het enzymfosfoenolpiruvaatcarboxiquinase.

Regulatie

Omdat de cycli van glixylaat en tricarbonzuren talloze tussenpersonen met elkaar delen, is er een gecoördineerde regulatie tussen de twee.

Bovendien is het noodzakelijk dat er controlemechanismen zijn, omdat de synthese van glucose en andere hexosen van acetyl-CoA (van vetafbraak) de deelname van ten minste vier routes impliceert:

- Β-oxidatie van vetzuren die de acetyl-CoA-moleculen produceren die nodig zijn voor zowel de Krebs-cyclus als dat het in planten plaatsvindt in glioxisomen.

- De glixylaatcyclus, die ook voorkomt in glioxisomen en, zoals vermeld, intermediairs zoals succinaat, kwaad en oxalacetaat produceert.

- De Krebs -cyclus, die plaatsvindt in de mitochondria en waarin de tussenpersonen succineren, komen kwaad en oxalacetaat ook voor.

- Gluconeogenese, die optreedt in cytosol en het gebruik van oxalacetaat overweegt om in fosfoenolpyruvaat te worden veranderd om glucose te synthetiseren.

Het belangrijkste controlepunt is in het enzym isocitraatdehydrogenase, waarvan de regulatie een covalente modificatie impliceert door toevoeging of verwijdering van een fosfaatgroep.

Wanneer het enzym gefosforyleerd is, is het inactief, dus het isocyraat wordt naar het route van de glucoseproductie gericht.

Functie

Voor planten is de glixylaatcyclus van fundamenteel belang, vooral tijdens het kiemproces, omdat de afbraak van vetten die in de zaden worden opgeslagen, wordt benut voor glucose -synthese in slecht ontwikkelde fotosynthetisch sprekende weefsels.

Kan u dienen: glycogeen: structuur, synthese, afbraak, functies

Glucose wordt gebruikt als een bron van het verkrijgen van energie in de vorm van ATP of voor de vorming van meer complexe koolhydraten met structurele functies, maar sommige van de intermediairs die zijn gegenereerd tijdens de glixylaatroute kunnen ook de synthese -doeleinden van andere cellulaire componenten dienen.

In micro -organismen

De belangrijkste functie van de glixylaatcyclus in micro -organismen is om een ​​"alternatieve" metabole route te bieden, zodat micro -organismen kunnen profiteren van andere koolstof- en energiebronnen voor hun groei.

Dat is het geval van bacteriën Escherichia coli, in which, when the levels of some intermediaries of glycolysis and the cytric acid cycle decrease (isocitrate, 3-phosphoglycerate, pyruvate, phosphoenolpyruvate and oxalacetate), the enzyme isocitrate dehydrogenase (which participates in the Krebs cycle) is inhibited and inhibited The isocitrate is gericht op de route van het glixylaat.

Als deze route actief is op het moment dat de bacterie groeit in een medium rijk aan acetaat, kan deze metaboliet worden gebruikt om carbonzuren van carbonzuren van vier koolstofatomen te synthetiseren die later kunnen afleiden bij de vorming van energiekoolhydraten.

Voor andere organismen zoals schimmels, bijvoorbeeld, is aangetoond dat pathogeniteit grotendeels afhankelijk is van de aanwezigheid van een actieve glixylaatcyclus, blijkbaar om metabolische redenen.

Referenties

1. Dey, p., & Harborne, J. (1977). Plantbiochemie. San Diego, Californië: academische pers.
2. Vlag, s. NAAR. (2006). Het beoordelen van de glyoxylaatcyclus: alternatieve routes voor microbiële acetaatassimilatie. Microbiology Molecular, 61 (2), 274-276.
3. Garrett, r., & Grisham, c. (2010). Biochemie (4e ed.)). Boston, VS: Brooks/Cole. Cengage leren.
4. Lorenz, m. C., & Fink, g. R. (2001). De glyxylaatcyclus is vereist voor virulentie van schimmels. Natuur, 412, 83-86.
5. Mathews, c., Van Holde, K., & Ahern, k. (2000). Biochemistry (3e ed.)). San Francisco, Californië: Pearson.
6. Rawn, J. D. (1998). Biochemie. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
7. Vallarino, J. G., & Osorio, s. (2019). Organische zuren. In Posthavest Physiology and Biochemistry of Fruit and Greenables (PP. 207-224). Elsevier Inc.