Beta -oxidatie van vetzuren stappen, reacties, producten, regulatie

De Beta -oxidatie van vetzuren Het is de route van katabolisme (afbraak) van vetzuren, die als hoofdfunctie de productie of "afgifte" van de energie in de links van deze moleculen heeft.

Deze route werd ontdekt in 1904 dankzij de experimenten die werden uitgevoerd door de Duitse Franz Knoop, die bestond uit de toediening, experimentele ratten, van vetzuren waarvan de uiteindelijke methylgroep was gemodificeerd met een fenylgroep.

Beta-schema oxidatie van vetzuren (Bron: Arturo González Laguna [CC BY-SA 4.0 (https: // creativeCommons.Org/licenties/by-sa/4.0)] via Wikimedia Commons)

Knoop verwachtte dat de katabolismeproducten van deze "analoge" vetzuren zouden volgen routes vergelijkbaar met de oxidatieroute van normale vetzuren (de niet -gemodificeerde inboorlingen). Hij ontdekte echter dat er verschillen waren in de verkregen producten, afhankelijk van het aantal koolstofatomen van vetzuren.

Met deze resultaten stelde Knoop voor dat afbraak optrad in "stappen", beginnend met een "aanval" β -koolstof (positie 3 met betrekking tot de terminale carboxylgroep), waardoor fragmenten van twee koolstofatomen werden vrijgegeven.

Vervolgens werd aangetoond dat het proces energie vereist in de vorm van ATP, die voorkomt in mitochondriën en dat de fragmenten van twee koolstofatomen de Krebs-cyclus binnenkomen, zoals acetyl-CoA.

Kortom, de bèta -oxidatie van vetzuren impliceert de activering van de terminale carboxylgroep, het transport van vetzuur geactiveerd naar de mitochondriale matrix en de "gespreid" oxidatie van twee in twee koolstofatomen uit de carboxylgroep.

Zoals veel anabole en katabole processen, wordt deze route gereguleerd, omdat het de mobilisatie van vetzuren van "reserve" verdient wanneer de andere katabole routes niet voldoende zijn om aan de eisen van cellen en lichaamsergie te voldoen.

[TOC]

Stappen en reacties

Vetzuren zijn voornamelijk in cytosol, ze zijn al afkomstig van biosynthetische routes of vetafzettingen die worden opgeslagen uit ingenomen voedingsmiddelen (die cellen moeten betreden).

- Activering van vetzuren en transport naar mitochondria

De activering van vetzuren vereist het gebruik van een ATP -molecuul en heeft te maken met de vorming van acyl thioés conjugaten met co -enzyme.

Het kan u van dienst zijn: het belang van biologie

Deze activering wordt gekatalyseerd door een groep enzymen genaamd acetyl-CoA-specifieke lengte ten opzichte van de lengte van de keten van elke vette. Sommige van deze enzymen activeren vetzuren terwijl ze naar de mitochondriale matrix worden getransporteerd, omdat ze zijn ingebed in het externe mitochondriale membraan.

Activering van vetzuren (Bron: JAG123 bij Engelse Wikipedia [Public Domain] via Wikimedia Commons)

Het activeringsproces vindt plaats in twee stappen en produceert eerst een adenylaatacyl uit het ATP -vetzuur, waarbij een pyrofosfaatmolecuul (PPI) wordt vrijgegeven. De carboxylgroep geactiveerd door de ATP wordt later aangevallen door de Tiol-groep van het co-enzym door Acil-CoA te vormen.

Acil-CoA-translocatie door het mitochondria-membraan wordt bereikt dankzij een transportsysteem dat bekend staat als de Carnitine Shuttle.

- Beta -oxidatie van verzadigde vetzuren met een paar koolstofatomen

De afbraak van vetzuren is een cyclische route, omdat de afgifte van elk fragment van twee koolstofatomen onmiddellijk wordt gevolgd door een ander, tot het bereiken van de totale lengte van de molecuul. De reacties die deel uitmaken van dit proces zijn de volgende:

- Dehydrogenering.

- Hydratatie van een dubbele binding.

- Dehydrogenering van een hydroxylgroep.

- Fragmentatie voor de aanval van een acetyl-CoA-molecuul op koolstof β.

Reactie 1: Eerste dehydrogenering

Het bestaat uit de vorming van een dubbele binding tussen de a -koolstof en de β -koolstof door eliminatie van twee waterstofatomen. Het wordt gekatalyseerd door een Acil-CoA dehydrogenase-enzym, dat een trans-transmolecuul vormt.

Reacties 2 en 3: Hydratatie en dehydrogenering

Hydratatie wordt gekatalyseerd door de angel-coatse+.

De hydratatie van het transwit.

De FADH2 en de NADH geproduceerd in de eerste drie reacties van de bèta -oxidatie worden opnieuw geleid.

Het kan u van dienst zijn: Ovogonias: wat zijn, beschrijving, morfologie

Reactie 4: Fragmentatie

Elke bèta -cyclus van oxidatie die een molecuul van twee koolstofatomen elimineert, eindigt.

Deze reactie wordt gekatalyseerd door het β-cototoolase of tisolase-enzym en zijn producten zijn een Acil-CoA-molecuul (het vetzuur geactiveerd met twee minder koolstofatomen) en een van acetyl-CoA.

- Beta -oxidatie van verzadigde vetzuren met een oneven aantal koolstofatomen

In die vetzuren van het oneven aantal koolstofatomen (die niet erg overvloedig zijn) heeft het molecuul van de laatste afbraakcyclus 5 koolstofatomen, dus de fragmentatie ervan produceert een acetyl-CoA-molecuul (dat de cyclus van Krebs binnenkomt) en een ander van propionil-coa.

Propionyl-CoA moet worden gecarboxyleerd (ATP en bicarbonaatafhankelijke reactie) door het propionyl-CoA-carboxylase-enzym, dat een verbinding vormt die bekend staat als d-methylmalonyl-coa, die moet worden geperimmeriseerd in zijn vorm "l".

Beta -oxidatie van vetzuren van oneven getallen (Bron: Eleska [CC0] via Wikimedia Commons)

De verbinding als gevolg van de epimerisatie wordt later omgezet in succinyl-CoA door werking van het enzym L-methylmalonyl-CoA-mutase, en dit molecuul, evenals acetyl-CoA, komt de cyclus van citruszuren binnen.

- Beta -oxidatie van onverzadigde vetzuren

Veel cellipiden hebben vetzuurketens met onverzadiging, dat wil zeggen dat ze een of meer dubbele bindingen hebben tussen hun koolstofatomen.

De oxidatie van deze vetzuren is een beetje anders dan die van verzadigde vetzuren, omdat twee extra enzymen, een isomerase-woede en 2.4-Dieno-CoA-reductase, verantwoordelijk zijn voor het elimineren van deze onverzadiging zodat deze vetzuren ze kunnen zijn een substraat van de enzym-Coa hydratasa.

Beta-oxidatie van onverzadigde vetzuren (Bron: Hajime7Basketball [CC BY-SA 3.0 (https: // creativeCommons.Org/licenties/by-sa/3.0)] via Wikimedia Commons)

De isomerase-woede werkt op enkelvoudig onverzadigde vetzuren (met een enkele onverzadiging), ondertussen reageert het enzym 2,4-Dieno-CoA-reductase met meervoudig onverzadigde vetzuren (met twee of meer onverzadiging).

- Beta extra -roman oxidatie

Beta -oxidatie van vetzuren kan ook optreden in andere cytosolische organellen zoals peroxisomen, bijvoorbeeld met het verschil dat elektronen die worden overgebracht naar FAD+ niet aan de ademhalingsketen worden afgeleverd, maar rechtstreeks aan zuurstof.

Kan u dienen: Alstroemeria: kenmerken, habitat, zorg, soorten

Deze reactie produceert waterstofperoxide (zuurstof wordt verminderd), verbinding die wordt geëlimineerd door het catlase -enzym, specifiek voor deze organellen.

Beta -oxidatieproducten

De oxidatie van vetzuren produceert veel meer energie dan degradatie van koolhydraat. Het belangrijkste product van bèta-oxidatie is acetyl-CoA geproduceerd in elke stap van het cyclische deel van de route, maar andere producten zijn:

- Amp, H+ en pyrofosfaat (PPI), geproduceerd tijdens activering.

- FADH2 en NADH, voor elke geproduceerde acetyl-CoA.

- SUCKINIL-COA, ADP, PI, voor oneven kettingzuren.

Beta-oxidatie van palmitinezuur (Bron: 'Rojinbkht [CC BY-SA 4.0 (https: // creativeCommons.Org/licenties/by-sa/4.0)] via Wikimedia Commons)

Als we de volledige oxidatie van palmitinezuur (palmitaat) als een voorbeeld beschouwen, een vetzuur van 16 koolstofatomen, is de hoeveelheid energie die optreedt min of meer gelijk aan 129 ATP -moleculen, die afkomstig zijn van de 7 ronden, het moet de fiets.

Regulatie

De regulatie van bèta -oxidatie van vetzuren in de meeste cellen hangt af van de beschikbaarheid van energie, niet alleen gerelateerd aan koolhydraten, maar ook met dezelfde vetzuren.

Dieren beheersen mobilisatie en daarom afbraak van vetten door hormonale stimuli, die tegelijkertijd worden gecontroleerd door moleculen zoals AMPC, bijvoorbeeld.

In de lever, het belangrijkste vetafbraakorgaan, is de concentratie van malonyl-CoA uiterst belangrijk voor de regulering van bèta-oxidatie; Dit is het eerste substraat dat is toegewijd aan de biosyntheseroute van vetzuren.

Wanneer malonyl-CoA zich in grote proporties ophoopt, bevordert dit vetzuurbiosynthese en remt het mitochondriale transportband of acyl-carnitine shuttle. Wanneer de concentratie ervan afneemt, stopt de remming en wordt de bèta -oxidatie geactiveerd.

Referenties

1. Mathews, c., Van Holde, K., & Ahern, k. (2000). Biochemie (3e ed.)). San Francisco, Californië: Pearson.
2. Nelson, D. L., & Cox, m. M. (2009). Lehninger -principes van biochemie. Omega -edities (5e ed.)).
3. Rawn, J. D. (1998). Biochemie. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
4. Schulz, h. (1991). Beta -oxidatie van vetzuren. Biochimica et Biophysica Acta, 1081, 109-120.
5. Schulz, h. (1994). Regulatie van vetzuuroxidatie in het hart. Kritische beoordeling, 165-171.
6. Schulz, h., & Kunau, W. (1987). Beta-oxidatie van onverzadigde vetzuren: een reviceerroute. Tibs, 403-406.